Volver al contenido principal

Daños por altas temperaturas

Efectos Ultraestructurales

El estrés por altas temperaturas causa considerables cambios en la ultraestructura celular. Estudios realizados a altas temperatura asociados a perturbaciones de membrana son cruciales ya que las membranas representan una importante barrera de separación entre la actividad celular y la temperatura exterior, así como un control imprescindible

Las células vegetales expuestas a estrés por temperatura pierden la habilidad para mantener gradientes de concentración a través de las membranas. El daño se asesora frecuentemente mediante el estudio de la fuga de electrolitos que detecta el paso de partículas cargadas desde el protoplasma a una solución externa en la que se baña la célula. La termoestabilidad de las membranas basada en la pérdida de electrolitos es buena predictora de la tolerancia de la planta completa. Un lavado incrementado de electrolitos de células estresadas puede provenir de cambios producidos a los sistemas de transporte encargados de mantener gradientes de concentración. Las condiciones extremas de temperatura que deterioran directa o indirectamente la función ATPasa disiparán gradientes de concentración que son esenciales para el funcionamiento normal. La evolución de moléculas volátiles como el etileno, el etano o el metanol pueden proporcionar evidencia indirecta de la pérdida de la integridad membranal debida a estrés por alta temperatura. Adicionalmente a sus papeles en desarrollo, el etileno está involucrado en las respuestas de la planta al estrés ambiental. Los tejidos dañados producen niveles incrementados de etileno, pero el daño membranal impide la emisión. ACC oxidasa, el enzima final de la ruta biosintética del etileno, está asociado a membranas y sujeto a inactivación térmica. El mecanismo de liberación de metanol inducido por estrés involucra cambios en el pH que ocurren cuando la permeabilidad selectiva se ve dañada. Al igual que con el etileno del estrés, el metanol volatilizado puede ser detectado fácilmente mediante cromatografía de gases.

El estrés por alta temperatura también daña a las membranas mediante la oxidación de ácidos grasos poliinsaturados. La peroxidación lipídica puede ocurrir mediante rutas enzimáticas y por radicales libres. La peroxidación no enzimática está medida por radicales libres y puede ocurrir in situ. . La peroxidación lipídica es extensiva y es dañina para la integridad membranal y las funciones celulares.

En células secretoras de la aleurona de cebada, la cual posee una notable red de estructuras lamelares del retículo endoplásmico, una de las principales respuestas a estrés por alta temperatura es la disociación de las membranas lamelares que causa la detención de la traducción del ARNm de la α-amilasa. Igualmente, el aumento de humedad y el estrés por calor causan la discociación del R.E en el polen del tabaco.

Fotosíntesis

La respiración tiene una temperatura óptima 20ºC más alta que la fotosíntesis. La disminución en la respiración puede venir dada por cambios en la estructura proteica, daño membranal u otras causas. La fotosíntesis es una de las rutas metabólicas más sensibles a la temperatura, especialmente el fotosistema II. Las temperaturas elevadas causan desorganización del complejo antena, cambios en el apilamiento de los grana, alteraciones en el tamaño y distribución de las partículas membranales e incremento en la permeabilidad de los tilacoides. La habilidad para acumular clorofila también puede verse dañada a temperaturas superiores a 35ºC en el trigo, Cuando se incrementa la temperatura por encima del óptimo para la actividad fotosintética es posible llegar a alcanzar el punto de compensación, A esta temperatura la tasa de respiración iguala a la fotosíntesis neta y no ocurre asimilación neta. A temperaturas superiores la planta sufre pérdida neta de fotoasimilados, inhibición del crecimiento y pérdida de reservas. Si continúa, esto podría conducir a la inanición debido a la diferencia en temperatura de inactivación de dos rutas complementarias, la fotosíntesis y la respiración.

Bajo intensidad luminosa elevada, que normalmente conlleva también un aumento de la temperatura de las hojas, se ha observado también una migración lateral del complejo Fotosistema II (LHCII). Este evento es importante en la prevención de la sobreexcitación del PSII.

En cloroplastos de guisantes, una temperatura elevada causa desintegración de los grana y rotura de las interacciones de membrana lipoproteínas con tendencia a formar estructuras de membrana simple (no doble), así como otros cambios en ácidos grasos de membranas lipídicas tal que los roles funcionales de las membranas fotosintéticas puedan ser reservados mientras prevalezcan las condiciones térmicas desfavorables.

Raison et al. mostraron que la saturación de moléculas lipídicas estabiliza la evolución fotosintética del oxígeno frente a la inactivación por calor.

Gombos et al. Demostraron la cuestión de la insaturación de acidos grasos juega un papel importante en la estabilización por calor de la fotosíntesis en Synechocystis PCC 6803. En este estudio se concluyó que la insaturación de ácidos grasos es un método para estabilizar la fotosíntesis frente a la inactivación por calor.

La alta temperatura induce reducción en el transporte de electrones (proporcional a la saturación por intensidad lumínica). Grover et al. Centraron sus estudios en este aspecto, observando las variaciones provocadas a 35ºC y a 25ºC, y observaron que la alta temperatura provocaba un decline en el transporte de electrones por parte del PSII. Además también observaron que el PSI también se veía afectado.

Las tasas de fijación fotosintética de CO2 en hojas con cloroplastos intactos de espinacas (medidos entre 18-20ºC) y las compararon con hojas de espinacas pretratadas a una temperatura superior a los 20ºC, viendo que éstas últimas mostraban una reducción sustancial con respecto a las anteriores en cuanto a las tasa de fijación fotosintética. Esto probablemente es debido a que la Ribulosa 1,5 bisfosfato carboxioxigenasa (RuBisCo) requiere una activación que es sensible a altas temperaturas. Realmente, el estrés por calor induce alteraciones en la estructura de la RuBisCo del mismo modo que su afinidad por el CO2 es impedida. Además la proporción oxigenación /carboxilación de la RuBisCo se incrementa con un aumento de la temperatura, que resulta de un incremento de la sensibilidad de la fotosíntesis al O2. La capacidad de regeneración de la ribulosa 1,5 bisfosfato se ve reducida también. Todos estos aspectos limitan considerablemente la fotosíntesis a altas temperaturas.

La tendencia de la RuBisCO a actuar como oxigenasa disminuye al bajar la temperatura, de manera que por debajo de 25ºC la eficiencia fotosintética de plantas C3 y C4 es comparable. La dependencia de la razón de actividad carboxilasa/oxigenasa de la temperatura es debida a los cambios en solubilidad relativa del CO2 y el O2 y a los cambios en la afinidad de ambos sustratos. Adicionalmente a las esperadas ganancias en tolerancia al estrés crónico por temperaturas altas, las plantas crecidas en concentraciones elevadas de CO2 mostraron más tolerancia al choque térmico, posiblemente a través de los efectos sobre el oxígeno activado. Así las plantas C4 pueden ser más resistentes al estrés crónico indirecto por elevada temperatura debido a un desequilibrio entre las rutas metabólicas respiratoria y fotosintética además de mantener mayor tolerancia al daño de estrés agudo mediado por especies reactivas de oxígeno. Por tanto, a altas temperaturas, el incremento de la intensidad respiratoria con respecto a la fotosíntesis es más perjudicial en las plantas C3 que en las plantas C4 o las CAM, porque en las plantas C3, a altas temperaturas, aumenta tanto la intensidad de la respiración en oscuridad como la de la fotorrespiración.

Además, en una misma planta, el punto de compensación térmico es normalmente más bajo en las hojas de sombra que en las de sol, que están expuestas a la luz(y al calor).

Actividades Enzimáticas

El aumento de la temperatura afecta al metabolismo de carbohidratos a través de la reducción en la hoja de los niveles de almidón mediante la hidrólisis o la inhibición de la formación de almidón. También afecta a la UDP-Sacarosa Sintasa en el desarrollo de la espiga de cebada, lo cual causa una reducción irreversible en la capacidad del endospermo de convertir sacarosa en almidón.

La fotosíntesis es especialmente sensible a las altas temperaturas: en su estudio de Atriplex y Tidestromia, O.Björkman y colaboradores descubrieron que el transporte de electrones en el fotosistema II era más sensible a altas temperaturas en la especie adaptada al calor T.oblongifolia. Estudios de enzimas extraídas de estas plantas mostraron que la ribulosa 1,5-bisfosfato carboxilasa oxigenasa (RuBisCO), NADP gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa y fosfoenolpiruvatocarboxilasa eran menos estables a altas temperaturas en A.sabulosa que en T.oblongifolia. Sin embargo, las temperaturas a las cuales esta enzima empezó a desnaturalizarse y perder actividad fueron mucho más altas que la temperatura a la cual la fotosíntesis empezaba a declinar. Por lo tanto, el daño por calor está más relacionado con cambios en las propiedades de la membrana y el desacople de los mecanismos de transferencia de energía en cloroplastos que en una desnaturalización general de proteínas.

Un ejemplo de actividad enzimática modificada por estrés por calor es la actividad catalasa: